Gehirntheorie des Menschen

14.3    Die Erzeugung motorischer Taktsignale

Bewegungen von einfachsten Tieren wurden anfänglich über Rezeptorsignale ausgelöst, die über Axone die Muskelplatte erreichten und zur Kontraktion führten. Dies war bereits bei den unsegmentierten Tieren sicherlich so organisiert. Es steht außer Frage, dass hierbei auch Rezeptoren auf Muskel einwirken konnten, die eher Daten für das Lebenserhaltunggssystem ermittelten, etwa die Sauerstoffsättigung oder einen Energiemangel. Dann aktivierten auch derartige Rezeptoren die Motorik.

Mit der Entwicklung von segmentierten Tieren waren die motorischen Reaktionen zunächst auf das Segment beschränkt, dessen Rezeptoren aktiviert wurden. Erst mit der Herausbildung eines segmentübergreifenden Nervensystems gelang auch die Aktivierung von Muskeln benachbarter Segmente.

Die Organisation des Strickleiternervensystems mit seinen sensorischen und motorischen Ganglien und seinen Mittelwertzentren sowie die Entwicklung eines einfachen Urhirns schufen die Grundlage für eine zentrale Steuerung motorischer Aktivitäten, die bei Wirbeltieren beibehalten wurde. Diese Grundlagen gilt es nun zu entschlüsseln. Wir konzentrieren uns hier auf die Wirbeltiere, deren Körperbau deutlich komplexer ist.

 

Bewegungen von Wirbeltieren enthalten oft periodische Komponenten. Der Flug eines Vogels, das Laufen eines Krokodils, eines Hundes oder eines Pferdes, aber auch das Schwimmen eines Fisches oder das Schlängeln einer Schlange bestehen aus Bewegungsfolgen, die sich ständig wiederholen.

Die Signale, die solche periodischen Bewegungen steuern, müssen zwangsläufig ebenfalls periodisch sein.

Und da jeder Bewegungsbeginn eine neuronale Aktivierung im System erfordert, muss es im Nervensystem der Wirbeltiere die Möglichkeit geben, Bewegungssignale irgendwie zu aktivieren.

Schon bei den ersten Überlegungen zu einer Gehirntheorie bemerkte der Autor vor Jahrzehnten das magnozellulare System im Gehirn. Später führte er den Begriff der Mittelwertsysteme ein.

Signalmittelwerte - gebildet durch unterschiedliche Rezeptoren und Mittelwertneuronen - bilden nach Ansicht des Autors die Grundlage jeglicher motorischer Steuerung. Da Bewegungen zunächst vorwiegend der Nahrungssuche dienen, müssen Signalmittelwerte die Ausgangssignale sein, aus denen letztlich Bewegungssignale entstehen. Rezeptoren, die beispielsweise den Energiemangel im System analysieren, könnten einfließen in die Signalmittelwerte zur Bewegungserzeugung. Ebenso könnten Signale aus dem circadianen System, die bei Tagesanbruch an Stärke zunehmen, in die Signalkette zur Bewegungsauslösung einfließen. Olfaktorische Signale verraten Beute und können zur Bewegungsaktivierung nützlich sein. Aber auch visuelle Signale, die eine Beute auslöst, könnten Bewegungen initieren, ebenso akustische Signale, nicht zu vergessen wäre das Seitenliniensystem, welches einen Fernortungssinn darstellt.

Aus diesen Signalmittelwerten muss das Nervensystem der Wirbeltiere zunächst periodische Signalfolgen erzeugen.

Denn betrachtet man die Bewegungsabläufe von Wirbeltieren näher, so stellt man fest, dass meist zwei Bewegungsanteile vorliegen, die zueinander gegenläufig sind. Läuft ein vierbeiniges Wirbeltier, so sind die Bewegungen der linken Extremitäten gegenläufig zu den Bewegungen der rechten Extremitäten. Aber auch die Extremitäten einer Seite werden gegenläufig bewegt. Schwingt das rechte Vorderbein nach vorn, so schwingt das rechte Hinterbein nach hinten. Auf der linken Körperseite ist es genau entgegengesetzt. Grund ist der bilaterale Körperbau.

Daher benötigt ein System zur Bewegungssteuerung zwei zueinander gegenläufige Signalfolgen, die zudem periodisch sind. Vergleichbar mit einer Sinuskurve für die einen Bewegungsanteil und einer Kosinusfunktion für den komlementären Bewegungsanteil. Die Sinuskurve müsste zuvor jedoch in eine frequenzmodulierte Folge von Aktionspotentialen übersetzt werden, ebenso die Cosinuskurve. Beide wären zueinander verschoben. Physiker würden sagen, beide Bewegungssignale sind phasenverschoben zueinander.

Neurologen verorten die Erzeugung solcher periodischen und teils phasenversetzten neuronalen Signalfolgen meist in sogenannten Taktgeneratoren. Der Begriff Taktgenerator impliziert, dass es ein neuronales Zentrum gäbe, welches periodische Signalfolgen als Output erzeugt. Dies ist eine starke Vereinfachung. Man weiß bisher offenbar nicht, wie diese Signalfolgen entstehen und denkt sich eine Art Blackbox, der man den Namen Taktgenerator gibt. Und der Nachweis, dass es an einem bestimmten Ort im Gehirn oder im Rückenmark Neuronen gibt, deren Aktivität einem Takt zur Bewegungssteuerung gleicht, ist noch nicht der Beweis, dass dieser Ort den vermuteten Taktgenerator enthält, denn neuronale Signale werden im Nervensystem von Projektionsneuronen recht weitläufig verteilt, so dass das gleiche Signal an etlichen Stellen des Gehirns oder des Rückenmarks anzutreffen sein wird.

Ungeachtet dessen hat man tatsächlich den cirkadianen Taktgenerator im Nucleus suprachiasmaticus verortet.

In dieser Gehirntheorie wird nachfolgend aufgezeigt, dass die Erzeugung periodischer und phasenversetzter Signalfolgen zur Bewegungssteuerung durch das Zusammenwirken mehrerer verschiedener Module des Gehirns (bzw. des Rückenmarks) ermöglicht wird. Ausgangspunkt sind die Mittelwertsignale, die der Steuerung der Lebensprozesse dienen.

Gehen wir also davon aus, dass das Lebenserhaltungssystem wegen eines ermittelten Energiemangels oder eines anderen Grundes einen Impuls im zuständigen Mittelwertzentrum erzeugt, der von verschiedensten Rezeptoren erzeugt wird und darauf hinweist, dass es Zeit wäre, Bewegungen zwecks Beutefang einzuleiten. Ein Impuls reicht aus, beispielsweise eine Feuerrate von 300 Hz über den Zeitraum von einer Sekunde. Es ist kein Dauersignal nötig, wie sich nachfolgend zeigen wird.

Aus dieser kurzen Anfangsschwingung, also dem Startsignal, muss nun eine dauerhafte periodische Schwingung erzeugt werden. Dies ist physikalische nur möglich durch eine Rückkopplung.

Wir vergegenwärtigen uns, dass dieses Startsignale sich entlang einer festen Wegstrecke ausbreitet. Erzeugt wird es von einem Mittelwertkern. Dieser projiziert erregend in Neuronen der Klasse 1 des sensorischen Kern der gleichen Etage. Von dort wird das Signal über Interneuronen auf Projektionsneuronen der Klasse 4 übertragen, auf deren Axonen es kopfwärts aufsteigt, bis es die cortikale Etage erreicht. Hierbei wechselt es zuvor in der Kreuzungsetage die Körperseite. Im sensorischen Cortex wird es auf Projektionsneuronen der Klasse 3 umgeschaltet, die zur motorischen Seite projizieren. Ihr Ziel sind Projektionsneruonen der Klasse 5. Diese projizieren abwärts, wobei auf der Höhe der Kreuzungsetage der Seitenwechsel zur ursprünglichen Körperseite erfolgt. Das Signal steigt weiter ab, bis es beispielsweise den Nucleus ruber erreicht.

Aber die cortikale Etage projiziert nicht nur absteigend zum Nucleus ruber, sondern auch in die Substantia nigra pars compacta. Da auch hier die Kreuzungsetage durchlaufen wird, landen die Signale wieder auf der ursprünglichen Körperseite. Dort wird dieses Signal � welches wegen der größeren Entfernung und dem geringen Grad der Myelinisierung etwas langsamer vorwärts kommt und daher zeitverzögert ist � auf Dopamin umgeschaltet und wieder in Richtung Cortex geschickt, wo es aber in den Striosomen des Striatums endet und diese erregt. Auch hier wird die Kreuzungsetage beim Aufstieg durchlaufen. Die Striosomen schalten es auf den hemmenden Transmitter GABA um und senden es über die Kreuzungsetage wieder in Richtung des Nucleus ruber. Auch hier erleidet das Signal eine weitere Zeitverzögerung durch die endliche Ausbreitungsgeschwindigkeit.

 

 Im Nucleus ruber hemmt dieses zeitverzögerte Basalgangliensignal nun das ursprüngliche, erregende Mittelwertsignal (Startsignal) in einer Punkt-zu-Punkt-Projektion. Die Hemmung ist nicht total, sondern nur relativ, denn das Mittelwertsignal entstammt einem Mittelwertneuron, welches nur schwer zu hemmen ist. Daher wird dessen Feuerrate nur etwas vermindert. In dieser Phase ist die Feuerrate des Signals streng monoton fallend. Zeitlich gesehen nimmt das resultierende Signal in seiner Stärke ab.

Nun kommt die Kopplung der beiden Körperhälften über das Spinocerebellum zum Tragen.

Wir bezeichnen das bisherige Signal als S_i, weil es der ipsilateralen Körperhälfte zugeordnet wird. Aus ihm erzeugt das Spinocerebellum ein zweites, phasenverschobenes Signal S_k in der kontralateralen Körperhälfte.

Dazu wird das Signal S_i vom ipsilateralen Nucleus ruber in den Nucleus olivaris weitergeleitet. Dieser ist der Seitenwechselkern der Ausgangsetage des Gehirns. Er projiziert in das kontralaterale Spinocelebellum. In diesem wird das Signal invertiert, also in seiner Signalstärke umgekehrt. Ist der Input stark, so ist der Output schwach, bei schwachem Input entsteht ein starker Output. Dies liegt daran, dass der Nucleus olivaris das Signal S_i zunächst auf Gaba umschaltet und dieses ein dauererregtes Outputneuron im Kleinhirnkern hemmt. Dadurch wird die Signalstärke umgekehrt, also invertiert.

Während nun auf der ipsilateralen Seite das Signal S_i durch die Basalganglienhemmung immer schwächer wird, nimmt die Signalstärke von S_k auf der kontralateralen Seite zu. Wenn S_i null wird, so nimmt S_k sein Maximum an.

Nun müsste dieser Prozess in eine stabile Phase münden, S_i würde ewig gleich Null bleiben, während S_k auf dem Maximalwert bleibt. Aber die Basalganglien wirken auf beiden Körperhälften.

Das kontralaterale Signal S_k des Nucleus ruber der Gegenseite steigt nun ebenfalls zum Cortex auf und wechselt von der sensorischen zur motorischen Seite. Dort steigt es nicht nur zum Nucleus ruber herab, sondern auch zur Substantia nigra pars compacta. Diese projiziert wieder erregend in die Striosomen, jedoch dieses Mal auf der kontralateralen Seite. Die Striosomen projezieren wiederum hemmend in den Nucleus ruber, der sich diesmal auch auf der kontralateralen Seite befindet. In einer Punkt-zu-Punkt-Abbildung trifft das hemmende Basalgangliensignal wieder genau bei dem Neuron an, welches das Signale S_k enthielt, und hemmt es. Dadurch wird die Feuerrate des Signals S_k plötzlich kleiner als der der ursprüngliche Maximalwert. In dieser Phase wird also die Signalstärke von S_k kleiner, bis der Wert Null erreicht wird. Die Signalstärke ist streng monoton fallend.

Gleichzeitig erreicht das Signal S_k vom kontralateralen Nucleus ruber wieder die Olive und über sie das ipsilaterale Spinocerebellum, welches daraus wieder das invertierte Signal S_i erzeugt. Während S_k schwächer wird, nimmt nun die Signalstärke von S_i wieder zu bis zum Maximalwert, der von der Refraktärzeit begrenzt wird. Nun wiederholt sich alles.

Im Endeffekt entstehen zwei Dauerschwingungen, deren Feuerrate eine Frequenzmodulation aufweist, und die phasenverschoben zueinander sind.

Erreicht die ipsilaterale Schwingung ihr Maximum, so besitzt die kontralaterale Schwingung die Feuerrate Null. Nimmt die Feuerrate ipsilateral ab, so nimmt die Feuerrate kontralateral zu. Fällt die Feuerrate auf der ipsilateralen Seite, so nimmt sie auf der kontralateralen zu.

Das Zusammenspiel der erregenden Rückprojektion aus dem kontralateralen Cerebellum und der hemmenden Rückprojektion aus den ipsilateralen Striosomen der Basalganglien erzeugt zwei hinsichtlich der Feuerrate periodische Schwingungen, die phasenverschoben sind und mit denen sich beispielsweise Bewegungen auf den beiden Körperhälften phasenverschoben erzeugen ließen. Auf der gleichen Körperseite können die Vorderextremitäten phasenverschoben zu den Hinterextremitäten angesteuert werden.

Hier wird deutlich, dass es kein motorisches Taktzentrum im klassischen Sinn gibt. Die schwingungserzeugenden Teilstrukturen verteilen sich auf den Nucleus ruber, den Nucleus olivaris, das Spinocerebellum, den Cerebellumkern, den Cortex, die Substantia nigra pars compacta und die Striosomen, und dies sowohl auf der ipsilateralen als auch auf der kontralateralen Seite.

Nun müssen wir nur noch zeigen, wie die zwei phasenverschobenen Schwingungen in Bewegungen des Körpers übersetzt werden. Dazu dienen Strukturen des Wirbeltiergehirns, die wir bereits kennen: Divergenzmodule (oder in älteren Monografien von mir auch als Divergenzgitter bezeichnet).

Erinnert werden muss daran, dass zum Starten dieser zwei phasenverschobenen, periodischen Schwingungen nur ein kurzer Startimpuls aus einem Mittelwertkern benötigt wird, anschließen bleiben beide Schwingungen stabil und müssen im Bedarfsfall von anderen Mittelwertsignalen gestoppt werden. Dies erklärt beispielsweise, warum Pferde durchgehen können. Einmal in Bewegung gebracht, fliehen sie eilig, ohne von selbst anzuhalten. Erst ein sehr starkes Stoppsignal kann ihre Flucht hemmen.

Dies zeigt, dass die Beantwortung einer Frage meist neue Fragen aufwirft. In diesem Fall muss erklärt werden, wie eine in Gang gesetzte Bewegung wieder unterbrochen werden kann. Diese Erklärung mögen andere finden.

Wir werden die zwei Schwingungen S_i und S_k in dieser Monografie als motorische Taktsignale bezeichnen. Sie sind in der Lage, in Divergenzmodulen aller Art Bewegungen zu generieren. Dies wird im nächsten Kapitel gezeigt.

Bevor wir jedoch die Erzeugnung von Bewegungen beschreiben, müssen wir noch zum Spinocerebellum zurückkehren. Das Spinocerebellum projiziert nämlich nicht nur zum Nucleus ruber und über diesen abwärts zu den Motoneuronen des Rückenmarks, sondern ebenfalls kopfwärts zum Cortex. Hierbei ist jedoch eine Besonderheit zu beachten. Die aufsteigende, cortikale Projektion wechselt auf die andere Körperseite. Hierzu dient die Kreuzung des oberen Kleinhirnstiels.

Daher landen cortikale Signale einer Cortexhälfte, wenn sie über den Nucleus ruber und die Olive zum Cerebellum der Gegenseite gelangen,  von dort über die Kreuzung des oberen Kleinhirnstiels wieder auf der ursprünglichen Cortexhälfte. Da die Cerebellumsignale jedoch die invertierten Cortexsignale sind, empfängt jede Cortexhälfte generell beide Signalarten: die direkten aus dem Thalamus und die inversen aus dem Spiocerebellum.

Wir unterstellen, dass die direkten Signale im Cortex die ursprünglichen sind, sie existerten bereits vor der Entstehung des Cerebellums.

Die neueren Cerebellumsignale wurden von neuen Cortexneuronen verarbeitet, die sich erwartungsgemäß über der älteren Neuronenschicht der direkten Signale anordneten.

Damit gibt es im (motorischen) Cortex, dem Frontalcortex, offenbar einen Aufbau aus zwei Inputschichten: die untere direkte Inputschicht mit Output beispielsweise aus dem Rückenmark und die äußere, indirekte Inputschicht mit dem Cerebellumoutput.

Die untere Inputschicht enthält nur Neuronen vom On-Typ enthält. Mit zunehmender Muskelspannung nimmt ihre Feuerrate beispielsweise zu.

Die obere Inputschicht enthält nur Neuronen vom Off-Typ. Mit zunehmender Muskelspannung nimmt dann die Feuerrate ab, weil dieses Signal aus dem On-Typ durch Signalinversion im Cerebellum abgeleitet wurde. Aus On-Signalen entstehen durch Signalinversion Off-Signale.

Neben den On-Signalen der Muskelspannungsrezeptoren (Sehnenrezeptoren) und anderer Rezeptorarten enthält der motorische Cortex ebenfalls die Mittelwertsignale und die daraus abgeleiteten motorischen Taktsignale. Auch hier gibt es den direkten Typ, den On-Typ, der dem Signal S_i entspricht und welches an den Inputneuronen der unteren Inputschicht endet. Das vom Cerebellum invertierte Signale S_k, welches über die Kreuzung des oberen Kleinhirnstiels in der gleichen Cortexhälfte eintrifft, ist vom Off-Typ und endet in der oberen Inputschicht des Cortex. Beide Signale sind zueinander invers und phasenverschoben. Wir unterstellen eine räumliche Wohlordnung in der Cortexschicht. Inputneuronen mit gleicher Signalherkunft liegen genau übereinander, unten das ON-Neuron, oben das Off-Neuron. Dazwischen befinden sich ungezählte Interneuronen und gleichfalls ungezählte Outputneuronen in Form von kleinen oder größeren Pyramidenzellen.

Dies bedeutet, dass der Output des Cerebellums wie eine neue Modalität behandelt wird, die in einer neuen Schicht der Neuronenklasse 4 über der bisherigen cortikalen Neuronenschicht 4 angeordnet wird. Ähnliches beobachtet man in den Neuronenschichten des visuellen Thalamus oder des primären visuellen Cortex. Es scheint ein Grundprinzip der Gehirnorganisation der Wirbeltiere zu sein, neue Modalitäten den alten, bisherigen Modalitäten gleichzustellen.